Schwertträger-Männchen

Schwertträger

Xiphophorus hellerii

Schwertträger sind weltweit eine der beliebtesten Aquarienfischarten. Sie gehören wie die auch sehr bekannten Guppys und Platys zu den lebendgebärenden Zahnkarpfen. Ihren Name hat diese Art wegen der Schwanzflosse erhalten, die bei den Männchen schwertförmig verlängert ist.

Die verlängerte Schwanzflosse hat eine wichtige Funktion im Paarungsverhalten und bei aggressiven Begegnungen. Weibchen bevorzugen Männchen mit längeren Schwerten. Allerdings macht dies die Männchen auch verwundbarer, da Männchen mit längeren Schwertern auffälliger sind und eher gefressen werden. Ein Dilemma (siehe auch den Abschnitt zur Fortpflanzung).

Bei den lebendgebärenden Zahnkarpfen bringen Weibchen fertig entwickelte und bereits schwimmfähige Larven zur Welt.

Im Freiland sind Schwertträger wie die Guppys zur biologischen Bekämpfung der Malariamücke eingesetzt worden. Durch aktive und passive Verbreitung sind sie mittlerweile in vielen Gewässern ausserhalb ihres ursprünglichen Verbreitungsgebiets anzutreffen (Neozoon).

Die Männchen können recht aggressiv sein untereinander. Die dominanten Individuen können die unterlegenen verjagen, beissen und auch vom Futter fernhalten. Daher ist es wichtig, dass die Aquarien gut strukturiert sind und viele Ausweichmöglichkeiten bieten.

Gruppengrösse: Schwertträger leben in losen Gruppen. Für die Aquarienhaltung wird empfohlen, ein Männchen und mehrere Weibchen zu halten. Werden mehrere Männchen und Weibchen gehalten, muss das Geschlechterverhältnis zugunsten der Weibchen ausfallen, weil dies das aggressive Verhalten unter den Männchen reduziert.

Aquariengrösse: Das Aquarium sollte ein Volumen von mind. 120 Litern (100L x 30B x 40H) umfassen. Will man sie vergesellschaften, ist ein grösseres Volumen von Vorteil.

Einrichtung: Das Aquarium sollte gut strukturiert (Holz, Steinen) sein und viele Pflanzen, aber auch viel Schwimmraum aufweisen.

Futter: Sie sollten eine abwechslungsreiche Kost erhalten aus feinem Futter (Flocken, Artemien, Wasserflöhe), aber auch pflanzenhaltige Nahrung.

Wasserwerte: Mittelhartes bis hartes Wasser. Gesamthärte Wasserhärte 12 – 30 °dGH, Temperatur: 18 – 28 °C, pH-Wert 7 – 8

Vergesellschaftung: Schwertträger sind gegenüber anderen Arten friedlich. Sie können mit anderen Zahnkärpflingen, z.B. Mollys oder Guppys, und Panzerwelsen gehalten werden.

Zucht: Schwertträger vermehren sich sehr gut. Daher kann es leicht zur Überbelegung kommen. Eine Möglichkeit ist, die Geschlechter getrennt zu halten.

Durch die Zucht sind viele Varietäten mit unterschiedlichen Farben und Flossenformen entstanden. darunter rote, grüne und schwarze Farbvariaten. Die meisten heute in der Aquaristik gehaltenen Fische sind das Ergebnis aus der Kreuzung von drei Arten (Hybridisierung), nämlich dem Schwertträger (X. hellerii) und dem Platy oder Spiegelkärpfling (X. maculatus) und dem Papageienkärpfling (X. variatus).

Der X. helleri-maculatus-Hybrid wurde in den frühen 1920er Jahren von Forschern gezüchtet, um Hautkrebs (Melanome) zu untersuchen. Rückkreuzungen dieser Hybriden ergaben neue Zuchtformen.

Auch beim Schwertträger gibt es problematische Zuchtformen. Es gibt Albinoformen sowie Formen, die ein so stark verlängertes Gonopodium haben, dass die Fische nicht mehr in der Lage sind, sich auf natürliche Weise fortzupflanzen. Von der Haltung solcher Formen sollte man absehen (siehe auch den Fischwissen-Artikel «Albinismus bei Fischen»)

Taxonomie

Der Schwertträger (Xiphophorus hellerii) gehört zur Familie der Lebendgebärenden Zahnkarpfen. Die Gattung Xiphophorus umfasst ca. 30 Arten (fishbase.org). Viele Arten hybridisieren, was auch für die Zucht genutzt wird (siehe oben).

Merkmale

Der Schwertträger zeigt einen ausgeprägten Geschlechtsdimorphismus, das heisst, Männchen und Weibchen sind anhand von äusseren Merkmalen gut unterscheidbar.

Trächtige Weibchen können einen dunklen Bauchfleck bzw. Brutfleck aufweisen. Kurz vor der Geburt der Larven schwillt der Bauch stark an.

Das Männchen trägt ein Gonopodium, ein Geschlechtsorgan, das sich aus der Afterflosse entwickelt, und der Übertragung des Spermas dient. Bei den ausgewachsenen Männchen ist das untere Drittel der Schwanzflosse zu einem spitzen Stachel oder "Schwertschwanz" verlängert. Dieser auffällige Schwertfortsatz ist ein sekundäres Geschlechtsmerkmal. Er entsteht durch eine Verlängerung der ventralen Schwanzflossenstrahlen und ist gelbgrün oder orange gefärbt und mit schwarzen Streifen gesäumt.

Verbreitung

Die Gattung Xiphophorus kommt ursprünglich in den Gewässern im Küstengebiet vom Nordosten Mexikos bis zum östlichen Honduras vor. Die Art Schwertträger (X. hellerii) ist von allen Arten am weitesten verbreitet. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich über 1000 km im östlichen Teil Mexikos, der im Westen durch die Sierra Madre Oriental und im Norden durch einen vulkanischen Gürtel begrenzt wird, bis nach Honduras und Guatemala. In ihrer westlichsten Verbreitung kommt die Art auch in Bergbächen bis auf 1500 Meter Höhe vor (Kallman 2006; Culumber 2014).

Allerdings kommt der Schwertträger aufgrund seiner Beliebtheit als Aquarienfisch mittlerweile auch ausserhalb seiner natürlichen Verbreitung verbreitet vor.

Früh schon wurde die Art zur Bekämpfung von Moskitos gezüchtet und ausgesetzt, zuerst in Hawaii, nachher auch in anderen Ländern, wobei bereits Hybriden aus Schwertträger (X. hellerii) und Platy bzw. Spiegelkärpfling (X. maculatus) ausgesetzt wurden.

Später haben die Zucht der Art für die Aquarienhaltung und der Handel sowie Aussetzungen durch Halter zur weiteren Verbreitung der Art beigetragen.

Heute kommen Schwertträger in mindestens 31 Ländern vor, z.B. in Kolumbien, in Hawaii, Namibia oder Australien und wird als invasive Art aufgeführt (Simmons 2008, Maddern 2011, Culumber 2014, D’Amore 2019, CABI 2018 cabi.org).

Schwertträger leben in eher flachen, kleinen fliessenden und stehenden Gewässern vom Bergland bis ins Tiefland. Je nach Standort unterscheiden sich die Gewässer in ihrer Beschaffenheit wie Strömung, Boden und Tiefe. Der Boden kann mit Mulm und Blättern bedeckt oder steinig sein, die Uferzonen sind mit Pflanzen bewachsen. Grosse Populationen finden sie sich häufig in der Nähe von Quellen. Erschrecken die Fische, fliehen sie unters überhängende Ufer, vorzugsweise zwischen die Wurzeln der Bäume (Franck 1993, 1998; Kallmann 2006).

Fressfeinde der Schwertträger sind Friedrichshals-Buntbarsche (Parachromis friedrichsthali), Achtbindenbuntbarsche (Rocio octofasciatum), Gefleckter Raubbuntbarsch (Petenia splendida) oder Gelbe Hechtkärpflinge (Belonesox belizanus). In Gewässern, wo diese Feinde vorkommen, sind sowohl männliche als auch weibliche Schwertträger länger und auch breiter (gemessen vom Rücken zum Bauch) als in Gewässern ohne diese Fressfeinde. Hingegen sind ist die schwertförmige Schwanzflosse der Männchen in Präsenz von Fressfeinden kürzer.

Beides kann mit der natürlichen (Umgebungsbedingungen) und der sexuellen Evolution (Fortpflanzung) erklärt werden. Grössere Individuen werden weniger gefressen und sind sie erfolgreicher in der Fortpflanzung. Allerdings bevorzugen Weibchen Männchen mit längerem Schwert, was der natürlichen Selektion entgegensteht, weil solche Männchen eher erbeutet werden. Es bestehen demzufolge komplexe Wechselwirkungen zwischen natürlicher und sexueller Selektion (Basolo 2004), was je nach Umweltbedingungen zu unterschiedlichen Anpassungen führt.

Ursprünglich war das Gebiet, in dem Schwertträger vorkommen, mit tropischem Wald bedeckt. Bis heute ist viel von diesem Wald abgeholzt und durch Grasland ersetzt worden. Dies hat zur Folge, dass die Sonneneinstrahlung stärker wird, was sich wiederum auf die Temperatur, die Wasserstand und die Strömung auswirkt. Zwar ist der Schwertträger keine bedrohte Art, allerdings sind die Populationen jeweils klein und man weiss nicht, welche Folgen diese Veränderungen in ihrem Lebensraum für die Populationen haben (Kallmann 2006).

Schwertträger haben ein breites Nahrungsspektrum. Hauptsächlich nehmen sie pflanzliche Nahrung auf, fressen aber auch Wirbellose. Mit ihren sehr beweglichen Kiefern weiden am Boden und auf den Strukturen (Steine, Holz) Algen ab (siehe auch das Video unten).

Im Gegensatz zu den erwachsenen Schwertträgern ernähren sich die Jungfische zu einem grösseren Teil von Wirbellosen wie Copepoden oder Cladoceren (Franck 1993, Maddern 2011).

Schwertträger leben in komplexen sozialen Systemen. Die Konkurrenz zwischen Männchen und die vermutliche Partnerwahl der Weibchen sind wesentliche Faktoren für den individuellen Fortpflanzungserfolg.

Die folgenden Angaben stammen aus den Untersuchungen von Franck (1993, 1998), die sie in kleinen Bächen durchführten. Die Bäche waren durch Steinbarrieren in kleinere Abschnitte unterteilt. In diesen ca. 4 Meter langen Abschnitten lebten ca. 8 bis 10 Männchen und 25 bis 30 Weibchen sowie nicht geschlechtsreife Jungtiere.

Die erwachsene Schwertträgermännchen leben in einem System aus sich überlappenden Aktivitätsgebieten (home ranges), die gute Nahrungsbedingungen für beide Geschlechter bieten. Diese Gebiete liegen im flachen Bereich des Gewässers (ca. 50 - 70cm Tiefe) mit wenig Strömung und Vegetation und können eine Grösse von mehreren Quadratmetern haben.

Das ansässige Männchen verteidigt sowohl die Futterressourcen als auch die Weibchen gegenüber anderen Männchen. Geschlechtsreife Männchen werden verjagt, nicht geschlechtsreifen Männchen gegenüber sind sie tolerant (Franck 1993, 1998).

Die Weibchen sind weniger standorttreu. Sie streifen in losen Gruppen in den Bächen umher und investieren ihre Zeit hauptsächlich in die Nahrungssuche, in dem sie den Boden oder Strukturen abgrasen. Dadurch lernen sie auch, wo sich die mögliche Fortpflanzungspartner aufhalten.

Unter den geschlechtsreifen Männchen gab es eine gewisse Rangordnung, die sich im Verhalten jagen und zurückziehen zeigte. Je nachdem wie häufig die Fische diese Verhalten zeigten, kategorisierten sie die Fische als dominante, mittel- oder niederrangige Individuen, wobei letztere am häufigsten auswichen und die anderen am wenigsten jagten.

Die dominanten Männchen sind im Verjagen teilweise erfolgreich, denn häufig kamen in diesen Gebieten auf ein Männchen drei Weibchen. In schnell fliessenden Gewässern leben die Schwertträger eher in Gruppen mit einem ausgeglichenen Geschlechterverhältnis (Franck 1993).

Dennoch vermochten die dominanten Individuen den Bereich nie ganz für sich zu monopolisieren, weil die anderen Männchen immer wieder ins Territorium eindrangen und die Grenzen nicht respektierten. Auch wenn sie sich gegenseitig herumjagten, eskalierten die Auseinandersetzung nie. Verliess das dominante Männchen sein Gebiet zuweilen, konnte es dennoch seinen dominanten Status beibehalten. Die Autoren vermuten, dass die Rangordnungen eine gewisse Stabilität über mehrere Tage oder sogar Wochen aufweisen.

Diese Beobachtungen erfolgten während der Trockenzeit. Während der Regenzeit oder nach heftigen Regengüssen während der Trockenzeit schwellen diese Bäche an, worauf die Schwertträger diesen Lebensraum verlassen und vermutlich in die Seen migrieren. Schwellen die Bäche ab, kehren die Schwertträger in ihre Gebiete zurück.

Mit zehn bis zwölf Wochen sind die Schwertträger geschlechtsreif. Sie üben keine elterliche Brutpflege aus und haben ein promiskuitives Fortpflanzungssystem.

Wie alle Lebendgebärenden Zahnkarpfen erfolgt auch bei den Schwerträgern die Befruchtung der Eier durch innere Befruchtung. Das Männchen überträgt die Spermien mit dem Gonopodium, der verlängerten Afterflosse, in die Genitalöffnung des Weibchens. Das geschlechtsreife Weibchen besitzt einen schwarzen Flecken vor der Afterflosse.

Sie zeigen ein arttypisches Paarungsverhalten. Das Männchen nähert sich dem Weibchen von vorne, hinten und seitlich, spreizt seine Rückenflossen und wackelt mit der Schwanzflosse, während das Weibchen immer wieder ausweicht, bis das Weibchen schliesslich anzeigt, dass es zur Paarung bereit ist, in dem es eine Kopfüber-Position einnimmt (Mandal 2022).

Wie bei vielen anderen Poeciliden-Arten paaren sich auch bei Schwertträgern die Weibchen mit mehreren Männchen und können die Spermien mehrere Monate lang in den Eierstöcken und im Gonodukt speichern. Das heisst, dass die Brut in der Regel von mindestens zwei Vätern stammt (Simmons 2008). Das Weibchen gebärt nach 26 bis 63 Tagen fertig entwickelte Larven, abhängig von der Wassertemperatur (Mandal 2022).

Der Fortpflanzungserfolg ist unterschiedlich verteilt. Einige Männchen paaren sich häufiger und sind auch genetisch häufiger die Väter der Nachkommen (Tatarenkov, 2008). Die Männchen bevorzugen dabei scheinbar Weibchen die einen grösseren Brutfleck aufweisen. Die Grösse Brutfleck hängt mit der  Anzahl oder die Grösse der Larven zusammen (Benson 2007).

Weibchen bevorzugen grosse Männchen mit langen Schwertern (MacLaren 2017). Denn grössere Männchen können ein Territorium besser verteidigen und werden weniger gefressen. Möglich ist auch, dass die Körpergrösse vererbbar ist  (Hernandez-Jimenez 2012).

Die Körpergrösse und Schwertlänge hängen auch von den Nahrungsbedingungen ab. Sind diese gut, investieren männliche Schwertträger sowohl in das Körper- als auch in das Schwertwachstum. Ist weniger Nahrung vorhanden, investieren die Männchen mehr in das Schwertwachstum, um dennoch gute Fortpflanzungschancen zu haben. Was allerdings wiederum ihr Risiko erhöht, von einem Raubfeind erbeutet zu werden und ein gewisses Dilemma bedeutet (Basolo 1998, Hernandez-Jimenez 2012).

Schwertträger sind beliebte Forschungssubjekte. Themen wie soziale Organisation, Aggressionsverhalten und Dominanzverhalten wurden wiederholt untersucht. Wegen des auffälligen Schwertfortsatzes, der ein sekundäres Geschlechtsmerkmal ist, ist die Fischart für die Erforschung von Fragen in Zusammenhang mit der sexuellen Selektion interessant (Franck 1998; Culumber 2014).

Schwerttraeger - verschiedene Zuchtformen

Beim Schwertträger sind durch Zucht zahlreiche Varietäten entstanden. Die meisten sind durch die Kreuzung der Schwertträger mit nah verwandten Arten (Hybridisierung) entstanden.

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Schwertträger - Weibchen

Die Weibchen beim Schwertträger sind grösser als die Männchen. Anders als die meisten anderen Fischarten laichen Schwertträger nicht ab. Bei ihnen erfolgt die Befruchtung im Körper. Die Weibchen gebären fertig entwickelte und schwimmfähige Larven.

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Wilde Schwertträger (Xiphophorus hellerii) in einem natürlichen Lebensraum.

Wilde Schwertträger, Männchen und Weibchen, bei der Futteraufnahme. Mit ihren beweglichen Kiefern weiden sie den Bewuchs auf dem Substrat ab.

Ein Schwertträgerweibchen gebärt fertig entwickelte, schwimmfähige Larven. In der Zucht werden fürs Ablaichen oder eben Gebären häufig kleine Becken verwendet, in denen der Nachwuchs gleich abgetrennt werden kann.

Literatur

Mandal, S., Das, M., & Mandal, B. (2022). Courtship behaviors of livebearer ornamental fish Xiphophorus hellerii (Heckel, 1848) in aquarium condition. Skuast Journal Of Research, 24, 160-173.
D'Amore, D. M., Popescu, V. D., & Morris, M. R. (2019). The influence of the invasive process on behaviours in an intentionally introduced hybrid, Xiphophorus helleri–maculatus. Animal Behaviour, 156, 79-85. (abstract)
MacLaren, D. (2016). Effects of male apparent length on female preference for absolute body size in Xiphophorus helleri. Acta Ethologica, 20, 27-36. (abstract)
Culumber, Z. W., Monks, S., & Miranda, R. (2014). Report of Xiphophorus hellerii in the arid Metztitlan Canyon Biosphere Reserve in Mexico. Environmental Biology Of Fishes, 97, 157-161. (abstract)
Hernandez-Jimenez, A., & Rios-Cardenas, O. (2012). Natural versus sexual selection: predation risk in relation to body size and sexual ornaments in the green swordtail. Animal Behaviour, 84, 1051-1059. (abstract)
Maddern, M. G., Gill, H. S., & Morgan, D. L. (2011). Biology and invasive potential of the introduced swordtail Xiphophorus hellerii Heckel (Poeciliidae) in Western Australia. Aquatic Conservation-Marine And Freshwater Ecosystems, 21, 282-291. (abstract)
Magellan, K., & Kaiser, H. (2009). The function of aggression in the swordtail, Xiphophorus helleri: resource defence. Journal Of Ethology, 28, 239-244. (abstract)
Simmons, L., Beveridge, M., & Evans, J. (2008). Molecular Evidence for Multiple Paternity in a Feral Population of Green Swordtails. Journal Of Heredity, 99, 610-615.
Tatarenkov, A., Healey, C. I. M., Grether, G. F., & Avise, J. C. (2008). Pronounced reproductive skew in a natural population of green swordtails, Xiphophorus helleri. Molecular Ecology, 17, 4522-4534. (abstract)
Benson, K. E. (2007). Enhanced female brood patch size stimulates male courtship in Xiphophorus helleri. Copeia, 212-217. (abstract)
Kallman, K. D., & Kazianis, S. (2006). The Genus Xiphophorus in Mexico and Central America. Zebrafish, 3, 271-285. (abstract)
Basolo, A. L., & Wagner, W. E. (2004). Covariation between predation risk, body size and fin elaboration in the green swordtail, Xiphophorus helleri. Biological Journal Of The Linnean Society, 83, 87-100. (abstract)
Franck, D., Klamroth, B., Taebel-Hellwig, A., & Schartl, M. (1998). Home ranges and satellite tactics of male green swordtails (Xiphophorus helleri) in nature. Behavioural Processes, 43, 115-123.
Franck, D., & Ribowski, A. (1993). Dominance hierarchies of male green swordtails (Xiphophorus helleri) in nature. Journal Of Fish Biology, 43, 497-499.